Живые организмы на протяжении тысячелетий приспосабливались к периодически изменяющимся факторам воздействия внешней среды, поэтому их биологические часы идут в соответствии с природными изменениями. Изучая биологические ритмы, исследователи делали попытки выяснить, имеют ли живые организмы внутренние биологические часы, идущие независимо от внешних условий?
Для этого организмы помещали в условия непрерывной темноты или постоянного освещения и наблюдали за ходом их внутренних часов. На многочисленном экспериментальном материале ученые убедились, что у живых организмов существуют внутренние биологические часы, независимые по своей природе от внешних условий.
Для познания природы и механизма работы биологических часов в живых организмах необходимо знать, насколько устойчив ход биологических часов при искусственном изменении внешних факторов воздействия (например, при чередовании света и темноты).
Вначале исследования проводились на растениях. Было установлено, что в условиях непрерывного освещения ярким светом многие биологические ритмы постепенно исчезают. Немецкий исследователь Э. Бюннинг еще в 1931 г. показал это на примере суточного движения листьев фасоли. Листья растения, привыкшего к нормальному чередованию дня и ночи, в непрерывной темноте сохраняли свое суточное движение. Однако в условиях непрерывного яркого освещения листья переставали двигаться. Такие же результаты дали наблюдения и над различными ритмами других организмов.
Что же является причиной исчезновения видимого суточного ритма у растения при непрерывном ярком освещении - потеря синхронности в работе клеток или же потеря
51ритма каждой клеткой в отдельности? Этот вопрос изучала американская исследовательница Б. Суини на одноклеточной морской водоросли, так как у нее обнаружено сразу несколько ритмов клеточного деления, люминесценции и суточного фотосинтеза. При исследовании работы биологических часов у водоросли использовались уже хорошо изученные биохимические реакции.
Суини установила, что в суспензии клеток водоросли, долго освещаемой ярким светом, все ритмы исчезают, хотя растение продолжает размножаться. Одиночные клетки водоросли сохраняли ритмы, которые свойственны водоросли в целом.
Дальнейшие исследования ритма движения листьев у некоторых растений показало, что действие яркого света может не только подавлять их ритм, но и преобразовывать, его. Были установлены некоторые закономерности движения листьев в зависимости от длительности освещения. Так, например, обычный 28-часовой цикл уменьшался до 18 час. (темновой и световой периоды цикла делались равными).
Как показали опыты, растение усвоило 18-часовой цикл. Однако после помещения его в темноту 28-часовой цикл вновь восстановился. Экспериментально было определено, что фазы цикла фасоли можно сместить на 2- 8 час. Ритм движения листьев легко переводился на 20-, 22- и 24-часовой цикл при равном чередовании периодов света и темноты.
В экспериментах Бюннингу не удалось надолго навязать растениям не свойственные им циклы движения листьев даже тогда, когда материнское растение, а потом и рассада, содержались в необычных условиях освещения. В тех же случаях, когда циклы делались короче 18 час. (например, 16 или 14 час.), растение не реагировало на новое воздействие светом и сохраняло прежний 28-часовой цикл.
Бюннинг обнаружил, что растение не имеет ритмов движения листьев, если оно выросло в полной темноте и при постоянной температуре. Однако воздействие одиночного раздражения, например кратковременного освещения, вызывало у растения присущий ему 28-часовой цикл. И наоборот, если растение выращивалось на свету, то для пуска биологических часов его необходимо было выдержать в темноте на протяжении 9-10 час. Прерывистое воздействие темноты такой же длительности не вызывало ритма движения листьев.
Одиночным раздражителем, запускающим ход биологических часов растений, служило суточное изменение температуры в пределах от 25 до 30°С (даже в том случае, если растение находилось в непрерывной темноте или при постоянном освещении).
Механизм внешнего раздражения, запускающего биологические часы, как полагает Бюннинг, заключается в том, что он синхронизирует ритмы в разных клетках растения, т. е. создает условия для совпадения фаз колебаний в клетках.
Растения не имеют центра управления их биологическими ритмами, поэтому каждому листу путем навязывания новых световых и темновых периодов можно придать свой ритм движения, независимый от движения других листьев. Восстановить их прежний синхронный ритм можно при помощи одиночного воздействия сильным светом. Полное восстановление наступает обычно через 17 час. после воздействия светом. В этот момент ритм движения листьев наиболее выражен. Внешне он проявляется в максимальном опускании листьев. Это будет повторяться ровно через сутки, а затем через двое суток. Растение как бы «запоминает» наибольшую реакцию на свет.
Опыты показали, что эффект управления биологическими ритмами растения зависит от разницы в освещенности во время световой и темновой фазы воздействия. Наибольший результат достигается, если в темновой фазе полная темнота, а в световой - яркий свет (освещенность в 200 лк).
Изучение управления ритмами растений проводилось не только при помощи световых воздействий, но и при изменении температуры окружающей среды. С этой целью растения выращивались при постоянной температуре и естественном ритме света и темноты, после чего их содержали при различных температурах. Было установлено, что с повышением температуры биологические часы растений начинали спешить. Это выражалось в уменьшении длительности циклов. Так, при 20°С цикл был равен 27 час., при 25°С - 23,7, при 30°С - 22 и при 35°С - 19 час.
Однако растения обладают хорошей способностью приспосабливать свои внутренние часы к изменениям температуры, если они содержатся при различных температурах достаточно длительный период времени. Например, 28-часовой суточный ритм движения листьев растений сохраняется при 20, 25 и 30°С. Такое приспосабливание биологических часов растений к различным температурам окружающей среды объясняется процессами саморегулирования. Рассматривая принципы управления биологическими ритмами у растений, можно понять некоторые общие закономерности управления ритмическими процессами у живых организмов.
Продолжением исследований было изучение суточных ритмов у животных при воздействии светом, звуком, изменением температуры. Наиболее значительными в этом направлении были работы американской исследовательницы П. Де Курси.
В качестве объекта для своих исследований она выбрала белку-летягу. Выбор был не случаен. Белки-летяги, как и многие другие ночные животные, начинали активную жизнь с заходом Солнца и прекращали ее с рассветом, ежедневно возвращаясь в гнездо. Сначала изучение закономерностей суточной активности белок-летяг проводилось в естественных условиях. Исследование воздействия искусственно измененных внешних условий проходило в специально отведенном для этого помещении с хорошей звукоизоляцией, регулировкой температуры и автоматической системой освещения, которая обеспечивала заданные диапазоны чередования света и темноты. В помещении были установлены прогулочные клетки и вращающиеся клетки-колеса, в которых белки могли бегать. Каждая клетка соединялась с автоматическим регистрирующим устройством, фиксирующим все движения белки. Полученные графики позволяли определить точное время начала двигательной активности белки.
Как показал анализ результатов исследований, активность белок закономерно изменялась с течением времени. Было отмечено возрастание активности с наступлением сумерек и уменьшение - с рассветом. В опытах на белках-летягах исследовательница обнаружила, что в полной непрерывной темноте у белки сохранялся суточный ритм активности. Несмотря на индивидуальные различия, суточный цикл каждого животного имел высокую стабильность (его отклонения не превышали нескольких минут).
Продолжая опыты, Де Курси выясняла воздействие искусственных циклов на естественный суточный цикл. Для этого она использовала в своих опытах белок-летяг с естественным суточным циклом меньше и больше 24 час. Предварительно белки помещались на несколько дней в постоянную темноту: у животных с естественным суточным циклом меньше 24 час. начало активности все время сдвигалось вперед, т. е. биологические часы этих животных спешили. У белок с естественным суточным циклом больше 24 час. биологические часы все время отставали.
После темноты давалось 24-часовое воздействие с равными световым и темновым периодами. Это воздействие привело к перестройке свободнотекущего ритма. У белок с меньшим суточным циклом начало активности стало сдвигаться в сторону запаздывания до тех пор, пока не достигло постоянного значения на протяжении всего чередования света и темноты. У белок с суточным циклом больше 24 час., усвоивших новый цикл чередования света и темноты, начало активности стало наступать раньше.
В дальнейшем, завершая эксперимент, исследовательница вновь возвратила белок в условия постоянной темноты. В результате у всех животных восстановились естественные циклы.
Следующую серию экспериментов Де Курси провела с использованием кратковременных вспышек света. Она исследовала изменение длительности естественного суточного цикла белки при воздействии кратковременным светом, подаваемым в различные фазы цикла.
Для этого она рассчитала время опережения естественного цикла (для белок с суточным циклом меньше 24 час.). В определенный момент один раз в сутки на 10 мин. включался свет (слабая лампочка), фиксировалось начало активности белки. Полученный результат сравнивался с ожидаемым по расчету. Различие между ожидаемым и действительным временем начала активности белки показывало сдвиг фазы.
Оказалось, что кратковременный свет сдвигает начало активности белки лишь в определенный промежуток времени свободнотекущего цикла. В остальные промежутки времени сдвиг начала активности не наблюдался.
Как показал эксперимент, сдвиг фазы активности белки (и всего цикла) зависит от того, на какое время суток приходится воздействие кратковременного света. Включение света во время наибольшей активности белки (в ночное время) приводило к значительному уменьшению сдвига активности по сравнению с тем случаем, когда кратковременный свет подавался непосредственно перед началом активного периода. Воздействие же света в то время, когда белка находилась в неактивном состоянии (днем), вообще не оказывало влияния на сдвиг.
Эксперименты на белках-летягах помогли понять механизм перестройки периода активности у животных, живущих на воле. Перестройка циклов происходит, вероятно, в результате синхронизации их внутренних, биологических часов с внешними световыми циклами.
Дальнейшие эксперименты по изменению суточного цикла белки не дали результатов: ни температура, ни звук не оказывали воздействия на начало ее активности.
Аналогичные исследования изменения суточного цикла при световых воздействиях проводились учеными и на других животных. Объектом исследований были мыши и хомяки. В опытах на мышах определялось изменение периода активности под влиянием длительного и кратковременного освещения в различные периоды суточного цикла. Так же, как и белку-летягу, мышь помещали во вращающееся колесо. Экспериментатор фиксировал время двигательной активности мыши в искусственных световых условиях.
Оказалось, что при внезапном переходе от светового периода к темновому и, наоборот, от темнового к световому, длительность циклов суточного ритма активности и покоя изменялась не более, чем на 3 часа. При постепенном же изменении освещенности, наоборот, естественный суточный цикл мыши (он в среднем равен 22 час. 50 мин.) удалось подчинить 16-часовому искусственному циклу с равными темповым и световым периодами. Постепенный переход освещенности в эксперименте имитирует сумерки и рассвет в естественных условиях. Они-то в естественных условиях и управляют двигательной активностью мышей.
В опытах на хомяках было установлено, что у этих животных перестройка периода активности при кратковременных воздействиях светом происходит не так быстро, как у мышей и белок. На протяжении трех дней у них появляются неустойчивые (транзитные) периоды, а затем возникает новый устойчивый период активности.
Интересные исследования провел Ю. Ашофф по определению зависимости длительности периода активности зяблика от интенсивности освещения. Изменяя яркость света в световом периоде естественного цикла зяблика, ученый установил, что длительность периода активности зяблика (световой период) уменьшалась с увеличением яркости света и, наоборот, увеличивалась с уменьшением яркости.
Многочисленные эксперименты позволили Ашоффу обобщить опыт по управлению периодом активности у животных при помощи изменения интенсивности освещения и создать гипотезу, известную под названием «правило Ашоффа». Согласно гипотезе, с увеличением интенсивности постоянного освещения длительность активности дневных животных сокращается, а ночных - увеличивается. В связи с этим для всех дневных животных естественный суточный цикл имеет больший период при слабом освещении и меньший - при ярком. В своих экспериментах на зябликах Ашофф показал, что «стрелки» внутренних часов зяблика удается переводить, изменяя режим освещения: их ход можно ускорять или замедлять по желанию экспериментатора.
Основываясь на результатах исследований управления ходом внутренних часов у животных, Ашофф решил проверить возможность применения своего «правила» на человеке. Для этого он попытался изменить суточный 24-часовой цикл сна и бодрствования у человека на 28-часовой (с периодами для активного состояния 19 час., для сна - 9 час.). Эксперимент проводился в 1938 г. в одном из отсеков Мамонтовой пещеры в Кентукки.
Двое испытуемых - Н. Клейтман, американский специалист в области физиологии сна, и Б. Ричардсон, студент из Чикагского университета, закрывшись в пещере, полностью изолировали себя от окружающего мира. Слабый свет в течение 19-часового периода активного состояния позволил перевести внутренние часы у Ричардсона на 28-часовой цикл. Период перестройки его суточного цикла занял две недели. У Клейтмана за две недели так и не удалось перестроить суточный цикл (вероятно, это объясняется тем, что Клейтман был старше Ричардсона на 20 лет).
Дальнейшие эксперименты Ашофф связал с определением длительности естественного суточного цикла у человека при изменении интенсивности освещения. Ранее упоминалось об этих экспериментах, направленных на определение эндогенной природы суточных циклов человека. В проведенных экспериментах попутно определялась возможность искусственного изменения суточных циклов. Как говорилось ранее, Ашоффу удалось путем регулирования интенсивности освещения изменять естественный период активности человека от 19 до 25,6 часа.
Подобные эксперименты проводили и другие исследователи. Так, в опытах американского ученого Г. Шарпа обычный суточный ритм бодрствования и сна смещался на 12 час. путем изменения чередования светового и тем-нового периодов. Г. Шарп изменял 24-часовой суточный цикл человека в пределах от 21 до 27 час.
Интересны в экспериментах Г. Шарпа его наблюдения за изменением суточной температуры тела человека при смещении периодов сна и бодрствования. Нормальный суточный ритм температуры тела, соответствующий новому распорядку жизни и освещения при смещении периодов сна и бодрствования на 12 час., устанавливался лишь на 4-е сутки.
При изменении 24-часового суточного цикла человека на 21-27-часовой суточный ритм температуры устанавливался в течение одних суток. Ритм света и темноты - единственный раздражитель, способный выработать у человека (и у животных) суточный ритм изменения температуры тела. При отсутствии ритма света и темноты может наступить разрыв (десинхронизация) между биологическими и геофизическими ритмами. Такое явление наблюдается у людей в условиях полярной ночи, когда происходит уменьшение амплитуды ритмов в организме, а иногда даже и их полное исчезновение. В условиях непрерывного летнего дня это проявляется в меньшей степени, поэтому непрерывный полярный день для людей (а также и для других дневных животных) менее вреден, чем непрерывная ночь.
Необычный внешний ритм вызывает у человека диссоциацию физиологических ритмов. Чередование светового и темнового периодов, неблагоприятных для человека в физиологическом отношении, могут привести к возникновению переходных циклов, которые в условиях непрерывной темноты или света сменяются циркадными. Появление переходных циклов в организме человека свидетельствует о самокомпенсации процессов в работе его биологических часов. Чем больше в организме самокомпенсация, тем труднее перестройка его биологических часов на новый цикл. Вероятно, по этой причине ритмы более высокоразвитых организмов труднее поддаются искусственной перестройке, у них более ограничены возможности экспериментального изменения длительности суточных циклов.
Исследования показали, что все закономерности перестройки ритмов организма при световых воздействиях в различные периоды суточного цикла, выявленные на животных, обнаружены и у человека. Механизм перестройки биологических ритмов организма у животных и у человека один и тот же.
Что же собой представляет механизм перестройки ритмов организма? Какова его природа?
На этот вопрос сразу ответить трудно. Существует ряд гипотез, из которых одна, предложенная немецким ученым Э. Бюннингом, наиболее убедительна. В ней процесс возникновения ритмических колебаний в живых организмах рассматривается как последовательное чередование процессов напряжения и расслабления. Такая трактовка работы биологических часов дает возможность понять, как осуществляется регулирование хода часов путем изменения факторов воздействия, в частности, света и температуры.
Предположим, что действие внешнего фактора (световая вспышка во время темнового периода или достаточно высокая температура) накладывается на фазу напряжения. В результате такого взаимодействия напряжение становится большим по сравнению с его величиной в норме, т. е. без воздействия внешних факторов. В результате фаза напряжения несколько удлиняется (до 1-2 час.). При повторении воздействия на протяжении нескольких дней процесс регулирования также повторяется до тех пор, пока фактор не перестанет влиять на фазу напряжения. В связи с этим фазы будут наступать на несколько часов позднее. Биологические часы начнут отставать.
В том случае, если свет или высокая температура действует на фазу расслабления, эта фаза начинает отставать и не доходит до конца. Таким образом, процесс расслабления задерживается (на 1-2 часа), что создает благоприятные условия для наступления следующей фазы напряжения. В результате наблюдается ускорение хода биологических часов.
Рассмотрим процессы, происходящие в живом организме при перестройке хода его биологических часов в результате ритмического воздействия внешних факторов (освещенности, температуры).
Ритмические процессы в организме, как известно, обусловливаются внутренними факторами. Они по своей природе эндогенны и определяются врожденными механизмами. Живой организм наследует основную колебательную систему, и эндогенный ритм может быть вызван непериодическими сигналами. На его частоту и фазу могут влиять различные внешние факторы. В результате воздействия внешних ритмических процессов на внутренние процессы возникает явление затягивания. При этом процесс периодического изменения внешних воздействий (освещенности, температуры и других факторов) влияет на ритм в организме, изменяя его период, а во многих случаях делая равным периоду затягивающего цикла.
Между ритмом организма и затягивающим циклом устанавливается устойчивая разность фаз. Иначе говоря, внутренний ритм организма синхронизируется внешним сигналом, что уменьшает несинхронность ритмов в организме.
Термин «затягивание» для характеристики ритмических процессов в организме заимствован из физики, поскольку он характеризует синхронизацию физической автоколебательной системы внешним сигналом.
Существует множество различных типов затягивания. Для их характеристики, строго говоря, необходимо знать специфические черты колебательной системы и синхронизирующего сигнала. Однако для общего представления о процессе затягивания достаточно располагать обобщенными качественными характеристиками его особенностей. Одна из них заключается в том, что синхронизирующее воздействие передает колебательной системе (т. е. организму) сравнительно небольшое количество энергии. Величина затягивания определяется силой синхронизирующего сигнала, типом связи между сигналом и колебательной системой.
Встречаются два вида связи: непосредственная и косвенная. Примером непосредственной связи может служить воздействие переменного напряжения на электрический колебательный контур. Косвенная связь проявляется при периодическом изменении величины какого-либо параметра электрического колебательного контура - индуктивности, емкости или сопротивления.
Две колебательные системы могут взаимно влиять друг на друга или оказывать одностороннее влияние. Во время затягивания частота колебательной системы равна частоте сигнала или несколько от нее отличается. Так, например, воздействие на циркадный цикл, равный 25 час., более короткими циклами в 6, 8 и 12 час. приводит к перестройке циркадного ритма на 24-часовой цикл.
Что дает изучение основных особенностей затягивания и с какой целью рассматривается затягивание физических колебаний? Как показала практика, изучение этого вопроса может дать представление о некоторых подробностях и деталях устройства основной колебательной системы организма. Рассмотрение же особенностей затягивания в физических системах позволяет более полно и глубоко понять явления затягивания, происходящие в различных системах организма человека. Использование физических колебательных систем объясняется тем, что они хорошо изучены и на них довольно легко проводить моделирование с определением параметров всех ее элементов.
Изучение процессов затягивания имеет большое значение для правильного воздействия на организм в целях перестройки его ритма в нужном направлении.
При изучении механизма затягивания внутренних ритмов организма внешними ритмическими воздействиями необходимо знать особенности ритмов самого организма и ритмов внешних воздействий. Чаще всего в природе встречаются внешние факторы воздействия на ритмы - свет и температура. При постоянных условиях освещенности и температуры и отсутствии других внешних синхронизирующих воздействий можно говорить о периоде свободных колебаний системы. Циркадный (суточный) ритм имеет ряд особенностей. Он, как правило, близок к 24 час. (20-28 час.). Наиболее короткий период отмечен у морских водорослей и летучих мышей - приблизительно 20 час. Наиболее длинный период у некоторых растений - 28 час.
Длительность периода свободных колебаний очень мало зависит от температуры, при которой производятся измерения. Как правило, она немного уменьшается при повышении температуры. Так, например, отношение длительности периода при данной температуре к длительности его при температуре на 10°С выше лежит в пределах от 1,0 до 1,3.
Сравнение длины периода собственных колебаний в условиях постоянной освещенности и темноты различна. Как показали наблюдения, ночные животные имеют большую длину периода при постоянной освещенности, у дневных животных наблюдается обратная картина. Некоторое влияние на длину периода оказывают интенсивность света и длина его волны. Во всех этих случаях изменение периода составляет 5-10%.
Изучение процесса затягивания свободных ритмов организмов производится при воздействии на них циркадных циклов, состоящих из чередования света (с постоянной интенсивностью) и темноты. Важным моментом является отношение светового и темнового периодов. В зависимости от длительности цикла, соотношения светового и темнового периодов и скорости воздействия затягивание циклов организмов может происходить в разные промежутки времени. Так, например, однократное 12-часовое освещение может сдвинуть ритм активности хомяка на 10 час. за несколько дней, в то время как резкое изменение фазы на 12 час. в 24-часовом цикле чередования света л темноты (с равными промежутками) не может сдвинуть фазу ритма и за несколько недель.
Эти два противоположных результата показывают, что фазу ритма можно значительно сдвинуть при воздействии единичным сигналом, но в результате устанавливается нестабильная фаза.
Циркадные ритмы организма могут затягиваться либо очень слабыми, либо очень короткими световыми сигналами, повторяющимися с 24-часовыми интервалами времени. В этом случае величина затягивания зависит от того, насколько организм привык к темноте, а также от длительности светового воздействия.
Важно отметить, что 24-часовой цикл чередования света и темноты затягивает циркадный ритм, существенно не меняя его характер, если длина периода темноты достигает некоторой минимальной величины. Его значение для растений колеблется в пределах от 3 до 8 час. Обычно минимальная длительность светового периода, необходимая для затягивания ритма, значительно меньше длины темнового периода.
Существенное влияние на процесс затягивания оказывает и сам цикл внешнего воздействия. Практически все ритмы могут затягиваться не только 24-часовым циклом.
Для каждого организма существуют определенные пределы отклонения затягивающего цикла от 24 час. Внутри этих пределов затягивание не нарушается. Эти пределы принято называть пределами затягивания.
Для всех живых организмов существует общее правило: чем организм сложнее, тем труднее его ритмы поддаются затягиванию циклом, период которого намного отличается от 24-часового. Исследования американских ученых Н. Клейтмана, П. Льюиса, М. Лоббана показали, что организм человека с трудом поддается воздействию искусственного цикла короче или длиннее 24 час.
Исследования американского ученого В. Брюса показали, что процесс затягивания изменяется при изменении соотношений светового и темнового периодов. При одном и том же периоде затягивающего цикла, но при различных соотношениях светового и темнового периодов новые ритмы, полученные в результате перестройки, имеют различный характер. Исключение составляет период 24-часового светового цикла, когда изменение соотношений светового и темного периодов в очень широких пределах не нарушает затягивание ритма и даже мало влияет на его фазу при переходе от света к темноте и наоборот.
Однако совсем небольшое изменение периода светового цикла оказывает довольно большое влияние на степень затягивания и на общий характер ритма. Так, например, у человека внутренние ритмы могут затягиваться только циклами, у которых световой период близок к 24 час.
Суточная кривая температуры тела человека
Сильное изменение отношения светового периода к темновому не нарушает затягивания ритмов. Но стоит немного изменить длительность светового периода, и сдвиг в соотношении светового и темнового периодов резко скажется на характере затягивания.
Бывают случаи, когда при менее продолжительном, но более частом воздействии фактора на организм ритмы лучше затягиваются. Так, ритмы хомяков, мышей и тараканов лучше затягиваются не непосредственным действием 26- и 28-часовых циклов, а 3-, 7- и 14-часовыми циклами.
Наряду со световыми ритмическими воздействиями па перестройку внутренних ритмов организма оказывают влияние и воздействия температурных циклов. Как показали многочисленные исследования, проведенные В. Брюсом, циркадные ритмы обычно подвергаются затягиванию 24-часовыми температурными циклами. Экспериментально установлено, что затягиванию температурными циклами поддаются не все циркадные ритмы. Например, биологические часы хомяков не перестраиваются 24-часовым температурным циклом. Сопоставляя действие на организм температурных и световых циклов, можно сделать вывод, что действие высокой температуры соответствует влиянию светового периода, а низкая температура - темнового. Постепенное или резкое повышение температуры может вызвать или восстановить ритм организма, а постепенное или резкое понижение температуры - сдвинуть фазу.
Исследования совместного действия на внутренние ритмы организма температурного и светового циклов, позволили сделать вывод, что комплексное воздействие на ритмы организма световым и температурным циклами создает значительно больший эффект перестройки ритмики организма, чем действие каждого фактора отдельно. Небольшие изменения в разности фаз между световым и температурным циклами приводят к большим изменениям в фазе циркадного ритма. Эксперименты по совместному действию температурного и светового циклов проводились в основном на тараканах и мухах-дрозофилах. Аналогичный резкий скачок в изменении фазы циркадного цикла у организма может также быть получен при воздействии единичного светового сигнала, совпадающего по времени с той или иной фазой состояния организма. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что световой сигнал, подаваемый в конце темнового периода, вызывает положительный сдвиг фазы (опережение), в начале темнового периода - отрицательный сдвиг фазы (запаздывание), а в середине темнового периода - лишь небольшие сдвиги в обе стороны. Наблюдения, проведенные на млекопитающих животных, показали, что явление затягивания во всех описанных выше случаях сдвига фаз цикла при воздействии коротким световым сигналом имеет различный характер.
Так, процесс затягивания с наибольшим числом «переходных» периодов происходит обычно чаще при опережающей фазе (воздействие светом в конце темнового периода), чем при отстающей фазе. Интенсивность же единичного светового сигнала и продолжительность его воздействия мало влияют на сдвиг фазы и характер затягивания.
Для познания природы и механизма работы биологических часов в живых организмах необходимо знать, насколько устойчив ход биологических часов при искусственном изменении внешних факторов воздействия (например, при чередовании света и темноты).
Вначале исследования проводились на растениях. Было установлено, что в условиях непрерывного освещения ярким светом многие биологические ритмы постепенно исчезают. Немецкий исследователь Э. Бюннинг еще в 1931 г. показал это на примере суточного движения листьев фасоли. Листья растения, привыкшего к нормальному чередованию дня и ночи, в непрерывной темноте сохраняли свое суточное движение. Однако в условиях непрерывного яркого освещения листья переставали двигаться. Такие же результаты дали наблюдения и над различными ритмами других организмов.
Что же является причиной исчезновения видимого суточного ритма у растения при непрерывном ярком освещении - потеря синхронности в работе клеток или же потеря
51ритма каждой клеткой в отдельности? Этот вопрос изучала американская исследовательница Б. Суини на одноклеточной морской водоросли, так как у нее обнаружено сразу несколько ритмов клеточного деления, люминесценции и суточного фотосинтеза. При исследовании работы биологических часов у водоросли использовались уже хорошо изученные биохимические реакции.
Суини установила, что в суспензии клеток водоросли, долго освещаемой ярким светом, все ритмы исчезают, хотя растение продолжает размножаться. Одиночные клетки водоросли сохраняли ритмы, которые свойственны водоросли в целом.
Дальнейшие исследования ритма движения листьев у некоторых растений показало, что действие яркого света может не только подавлять их ритм, но и преобразовывать, его. Были установлены некоторые закономерности движения листьев в зависимости от длительности освещения. Так, например, обычный 28-часовой цикл уменьшался до 18 час. (темновой и световой периоды цикла делались равными).
Как показали опыты, растение усвоило 18-часовой цикл. Однако после помещения его в темноту 28-часовой цикл вновь восстановился. Экспериментально было определено, что фазы цикла фасоли можно сместить на 2- 8 час. Ритм движения листьев легко переводился на 20-, 22- и 24-часовой цикл при равном чередовании периодов света и темноты.
В экспериментах Бюннингу не удалось надолго навязать растениям не свойственные им циклы движения листьев даже тогда, когда материнское растение, а потом и рассада, содержались в необычных условиях освещения. В тех же случаях, когда циклы делались короче 18 час. (например, 16 или 14 час.), растение не реагировало на новое воздействие светом и сохраняло прежний 28-часовой цикл.
Бюннинг обнаружил, что растение не имеет ритмов движения листьев, если оно выросло в полной темноте и при постоянной температуре. Однако воздействие одиночного раздражения, например кратковременного освещения, вызывало у растения присущий ему 28-часовой цикл. И наоборот, если растение выращивалось на свету, то для пуска биологических часов его необходимо было выдержать в темноте на протяжении 9-10 час. Прерывистое воздействие темноты такой же длительности не вызывало ритма движения листьев.
Одиночным раздражителем, запускающим ход биологических часов растений, служило суточное изменение температуры в пределах от 25 до 30°С (даже в том случае, если растение находилось в непрерывной темноте или при постоянном освещении).
Механизм внешнего раздражения, запускающего биологические часы, как полагает Бюннинг, заключается в том, что он синхронизирует ритмы в разных клетках растения, т. е. создает условия для совпадения фаз колебаний в клетках.
Растения не имеют центра управления их биологическими ритмами, поэтому каждому листу путем навязывания новых световых и темновых периодов можно придать свой ритм движения, независимый от движения других листьев. Восстановить их прежний синхронный ритм можно при помощи одиночного воздействия сильным светом. Полное восстановление наступает обычно через 17 час. после воздействия светом. В этот момент ритм движения листьев наиболее выражен. Внешне он проявляется в максимальном опускании листьев. Это будет повторяться ровно через сутки, а затем через двое суток. Растение как бы «запоминает» наибольшую реакцию на свет.
Опыты показали, что эффект управления биологическими ритмами растения зависит от разницы в освещенности во время световой и темновой фазы воздействия. Наибольший результат достигается, если в темновой фазе полная темнота, а в световой - яркий свет (освещенность в 200 лк).
Изучение управления ритмами растений проводилось не только при помощи световых воздействий, но и при изменении температуры окружающей среды. С этой целью растения выращивались при постоянной температуре и естественном ритме света и темноты, после чего их содержали при различных температурах. Было установлено, что с повышением температуры биологические часы растений начинали спешить. Это выражалось в уменьшении длительности циклов. Так, при 20°С цикл был равен 27 час., при 25°С - 23,7, при 30°С - 22 и при 35°С - 19 час.
Однако растения обладают хорошей способностью приспосабливать свои внутренние часы к изменениям температуры, если они содержатся при различных температурах достаточно длительный период времени. Например, 28-часовой суточный ритм движения листьев растений сохраняется при 20, 25 и 30°С. Такое приспосабливание биологических часов растений к различным температурам окружающей среды объясняется процессами саморегулирования. Рассматривая принципы управления биологическими ритмами у растений, можно понять некоторые общие закономерности управления ритмическими процессами у живых организмов.
Продолжением исследований было изучение суточных ритмов у животных при воздействии светом, звуком, изменением температуры. Наиболее значительными в этом направлении были работы американской исследовательницы П. Де Курси.
В качестве объекта для своих исследований она выбрала белку-летягу. Выбор был не случаен. Белки-летяги, как и многие другие ночные животные, начинали активную жизнь с заходом Солнца и прекращали ее с рассветом, ежедневно возвращаясь в гнездо. Сначала изучение закономерностей суточной активности белок-летяг проводилось в естественных условиях. Исследование воздействия искусственно измененных внешних условий проходило в специально отведенном для этого помещении с хорошей звукоизоляцией, регулировкой температуры и автоматической системой освещения, которая обеспечивала заданные диапазоны чередования света и темноты. В помещении были установлены прогулочные клетки и вращающиеся клетки-колеса, в которых белки могли бегать. Каждая клетка соединялась с автоматическим регистрирующим устройством, фиксирующим все движения белки. Полученные графики позволяли определить точное время начала двигательной активности белки.
Как показал анализ результатов исследований, активность белок закономерно изменялась с течением времени. Было отмечено возрастание активности с наступлением сумерек и уменьшение - с рассветом. В опытах на белках-летягах исследовательница обнаружила, что в полной непрерывной темноте у белки сохранялся суточный ритм активности. Несмотря на индивидуальные различия, суточный цикл каждого животного имел высокую стабильность (его отклонения не превышали нескольких минут).
Продолжая опыты, Де Курси выясняла воздействие искусственных циклов на естественный суточный цикл. Для этого она использовала в своих опытах белок-летяг с естественным суточным циклом меньше и больше 24 час. Предварительно белки помещались на несколько дней в постоянную темноту: у животных с естественным суточным циклом меньше 24 час. начало активности все время сдвигалось вперед, т. е. биологические часы этих животных спешили. У белок с естественным суточным циклом больше 24 час. биологические часы все время отставали.
После темноты давалось 24-часовое воздействие с равными световым и темновым периодами. Это воздействие привело к перестройке свободнотекущего ритма. У белок с меньшим суточным циклом начало активности стало сдвигаться в сторону запаздывания до тех пор, пока не достигло постоянного значения на протяжении всего чередования света и темноты. У белок с суточным циклом больше 24 час., усвоивших новый цикл чередования света и темноты, начало активности стало наступать раньше.
В дальнейшем, завершая эксперимент, исследовательница вновь возвратила белок в условия постоянной темноты. В результате у всех животных восстановились естественные циклы.
Следующую серию экспериментов Де Курси провела с использованием кратковременных вспышек света. Она исследовала изменение длительности естественного суточного цикла белки при воздействии кратковременным светом, подаваемым в различные фазы цикла.
Для этого она рассчитала время опережения естественного цикла (для белок с суточным циклом меньше 24 час.). В определенный момент один раз в сутки на 10 мин. включался свет (слабая лампочка), фиксировалось начало активности белки. Полученный результат сравнивался с ожидаемым по расчету. Различие между ожидаемым и действительным временем начала активности белки показывало сдвиг фазы.
Оказалось, что кратковременный свет сдвигает начало активности белки лишь в определенный промежуток времени свободнотекущего цикла. В остальные промежутки времени сдвиг начала активности не наблюдался.
Как показал эксперимент, сдвиг фазы активности белки (и всего цикла) зависит от того, на какое время суток приходится воздействие кратковременного света. Включение света во время наибольшей активности белки (в ночное время) приводило к значительному уменьшению сдвига активности по сравнению с тем случаем, когда кратковременный свет подавался непосредственно перед началом активного периода. Воздействие же света в то время, когда белка находилась в неактивном состоянии (днем), вообще не оказывало влияния на сдвиг.
Эксперименты на белках-летягах помогли понять механизм перестройки периода активности у животных, живущих на воле. Перестройка циклов происходит, вероятно, в результате синхронизации их внутренних, биологических часов с внешними световыми циклами.
Дальнейшие эксперименты по изменению суточного цикла белки не дали результатов: ни температура, ни звук не оказывали воздействия на начало ее активности.
Аналогичные исследования изменения суточного цикла при световых воздействиях проводились учеными и на других животных. Объектом исследований были мыши и хомяки. В опытах на мышах определялось изменение периода активности под влиянием длительного и кратковременного освещения в различные периоды суточного цикла. Так же, как и белку-летягу, мышь помещали во вращающееся колесо. Экспериментатор фиксировал время двигательной активности мыши в искусственных световых условиях.
Оказалось, что при внезапном переходе от светового периода к темновому и, наоборот, от темнового к световому, длительность циклов суточного ритма активности и покоя изменялась не более, чем на 3 часа. При постепенном же изменении освещенности, наоборот, естественный суточный цикл мыши (он в среднем равен 22 час. 50 мин.) удалось подчинить 16-часовому искусственному циклу с равными темповым и световым периодами. Постепенный переход освещенности в эксперименте имитирует сумерки и рассвет в естественных условиях. Они-то в естественных условиях и управляют двигательной активностью мышей.
В опытах на хомяках было установлено, что у этих животных перестройка периода активности при кратковременных воздействиях светом происходит не так быстро, как у мышей и белок. На протяжении трех дней у них появляются неустойчивые (транзитные) периоды, а затем возникает новый устойчивый период активности.
Интересные исследования провел Ю. Ашофф по определению зависимости длительности периода активности зяблика от интенсивности освещения. Изменяя яркость света в световом периоде естественного цикла зяблика, ученый установил, что длительность периода активности зяблика (световой период) уменьшалась с увеличением яркости света и, наоборот, увеличивалась с уменьшением яркости.
Многочисленные эксперименты позволили Ашоффу обобщить опыт по управлению периодом активности у животных при помощи изменения интенсивности освещения и создать гипотезу, известную под названием «правило Ашоффа». Согласно гипотезе, с увеличением интенсивности постоянного освещения длительность активности дневных животных сокращается, а ночных - увеличивается. В связи с этим для всех дневных животных естественный суточный цикл имеет больший период при слабом освещении и меньший - при ярком. В своих экспериментах на зябликах Ашофф показал, что «стрелки» внутренних часов зяблика удается переводить, изменяя режим освещения: их ход можно ускорять или замедлять по желанию экспериментатора.
Основываясь на результатах исследований управления ходом внутренних часов у животных, Ашофф решил проверить возможность применения своего «правила» на человеке. Для этого он попытался изменить суточный 24-часовой цикл сна и бодрствования у человека на 28-часовой (с периодами для активного состояния 19 час., для сна - 9 час.). Эксперимент проводился в 1938 г. в одном из отсеков Мамонтовой пещеры в Кентукки.
Двое испытуемых - Н. Клейтман, американский специалист в области физиологии сна, и Б. Ричардсон, студент из Чикагского университета, закрывшись в пещере, полностью изолировали себя от окружающего мира. Слабый свет в течение 19-часового периода активного состояния позволил перевести внутренние часы у Ричардсона на 28-часовой цикл. Период перестройки его суточного цикла занял две недели. У Клейтмана за две недели так и не удалось перестроить суточный цикл (вероятно, это объясняется тем, что Клейтман был старше Ричардсона на 20 лет).
Дальнейшие эксперименты Ашофф связал с определением длительности естественного суточного цикла у человека при изменении интенсивности освещения. Ранее упоминалось об этих экспериментах, направленных на определение эндогенной природы суточных циклов человека. В проведенных экспериментах попутно определялась возможность искусственного изменения суточных циклов. Как говорилось ранее, Ашоффу удалось путем регулирования интенсивности освещения изменять естественный период активности человека от 19 до 25,6 часа.
Подобные эксперименты проводили и другие исследователи. Так, в опытах американского ученого Г. Шарпа обычный суточный ритм бодрствования и сна смещался на 12 час. путем изменения чередования светового и тем-нового периодов. Г. Шарп изменял 24-часовой суточный цикл человека в пределах от 21 до 27 час.
Интересны в экспериментах Г. Шарпа его наблюдения за изменением суточной температуры тела человека при смещении периодов сна и бодрствования. Нормальный суточный ритм температуры тела, соответствующий новому распорядку жизни и освещения при смещении периодов сна и бодрствования на 12 час., устанавливался лишь на 4-е сутки.
При изменении 24-часового суточного цикла человека на 21-27-часовой суточный ритм температуры устанавливался в течение одних суток. Ритм света и темноты - единственный раздражитель, способный выработать у человека (и у животных) суточный ритм изменения температуры тела. При отсутствии ритма света и темноты может наступить разрыв (десинхронизация) между биологическими и геофизическими ритмами. Такое явление наблюдается у людей в условиях полярной ночи, когда происходит уменьшение амплитуды ритмов в организме, а иногда даже и их полное исчезновение. В условиях непрерывного летнего дня это проявляется в меньшей степени, поэтому непрерывный полярный день для людей (а также и для других дневных животных) менее вреден, чем непрерывная ночь.
Необычный внешний ритм вызывает у человека диссоциацию физиологических ритмов. Чередование светового и темнового периодов, неблагоприятных для человека в физиологическом отношении, могут привести к возникновению переходных циклов, которые в условиях непрерывной темноты или света сменяются циркадными. Появление переходных циклов в организме человека свидетельствует о самокомпенсации процессов в работе его биологических часов. Чем больше в организме самокомпенсация, тем труднее перестройка его биологических часов на новый цикл. Вероятно, по этой причине ритмы более высокоразвитых организмов труднее поддаются искусственной перестройке, у них более ограничены возможности экспериментального изменения длительности суточных циклов.
Исследования показали, что все закономерности перестройки ритмов организма при световых воздействиях в различные периоды суточного цикла, выявленные на животных, обнаружены и у человека. Механизм перестройки биологических ритмов организма у животных и у человека один и тот же.
Что же собой представляет механизм перестройки ритмов организма? Какова его природа?
На этот вопрос сразу ответить трудно. Существует ряд гипотез, из которых одна, предложенная немецким ученым Э. Бюннингом, наиболее убедительна. В ней процесс возникновения ритмических колебаний в живых организмах рассматривается как последовательное чередование процессов напряжения и расслабления. Такая трактовка работы биологических часов дает возможность понять, как осуществляется регулирование хода часов путем изменения факторов воздействия, в частности, света и температуры.
Предположим, что действие внешнего фактора (световая вспышка во время темнового периода или достаточно высокая температура) накладывается на фазу напряжения. В результате такого взаимодействия напряжение становится большим по сравнению с его величиной в норме, т. е. без воздействия внешних факторов. В результате фаза напряжения несколько удлиняется (до 1-2 час.). При повторении воздействия на протяжении нескольких дней процесс регулирования также повторяется до тех пор, пока фактор не перестанет влиять на фазу напряжения. В связи с этим фазы будут наступать на несколько часов позднее. Биологические часы начнут отставать.
В том случае, если свет или высокая температура действует на фазу расслабления, эта фаза начинает отставать и не доходит до конца. Таким образом, процесс расслабления задерживается (на 1-2 часа), что создает благоприятные условия для наступления следующей фазы напряжения. В результате наблюдается ускорение хода биологических часов.
Рассмотрим процессы, происходящие в живом организме при перестройке хода его биологических часов в результате ритмического воздействия внешних факторов (освещенности, температуры).
Ритмические процессы в организме, как известно, обусловливаются внутренними факторами. Они по своей природе эндогенны и определяются врожденными механизмами. Живой организм наследует основную колебательную систему, и эндогенный ритм может быть вызван непериодическими сигналами. На его частоту и фазу могут влиять различные внешние факторы. В результате воздействия внешних ритмических процессов на внутренние процессы возникает явление затягивания. При этом процесс периодического изменения внешних воздействий (освещенности, температуры и других факторов) влияет на ритм в организме, изменяя его период, а во многих случаях делая равным периоду затягивающего цикла.
Между ритмом организма и затягивающим циклом устанавливается устойчивая разность фаз. Иначе говоря, внутренний ритм организма синхронизируется внешним сигналом, что уменьшает несинхронность ритмов в организме.
Термин «затягивание» для характеристики ритмических процессов в организме заимствован из физики, поскольку он характеризует синхронизацию физической автоколебательной системы внешним сигналом.
Существует множество различных типов затягивания. Для их характеристики, строго говоря, необходимо знать специфические черты колебательной системы и синхронизирующего сигнала. Однако для общего представления о процессе затягивания достаточно располагать обобщенными качественными характеристиками его особенностей. Одна из них заключается в том, что синхронизирующее воздействие передает колебательной системе (т. е. организму) сравнительно небольшое количество энергии. Величина затягивания определяется силой синхронизирующего сигнала, типом связи между сигналом и колебательной системой.
Встречаются два вида связи: непосредственная и косвенная. Примером непосредственной связи может служить воздействие переменного напряжения на электрический колебательный контур. Косвенная связь проявляется при периодическом изменении величины какого-либо параметра электрического колебательного контура - индуктивности, емкости или сопротивления.
Две колебательные системы могут взаимно влиять друг на друга или оказывать одностороннее влияние. Во время затягивания частота колебательной системы равна частоте сигнала или несколько от нее отличается. Так, например, воздействие на циркадный цикл, равный 25 час., более короткими циклами в 6, 8 и 12 час. приводит к перестройке циркадного ритма на 24-часовой цикл.
Что дает изучение основных особенностей затягивания и с какой целью рассматривается затягивание физических колебаний? Как показала практика, изучение этого вопроса может дать представление о некоторых подробностях и деталях устройства основной колебательной системы организма. Рассмотрение же особенностей затягивания в физических системах позволяет более полно и глубоко понять явления затягивания, происходящие в различных системах организма человека. Использование физических колебательных систем объясняется тем, что они хорошо изучены и на них довольно легко проводить моделирование с определением параметров всех ее элементов.
Изучение процессов затягивания имеет большое значение для правильного воздействия на организм в целях перестройки его ритма в нужном направлении.
При изучении механизма затягивания внутренних ритмов организма внешними ритмическими воздействиями необходимо знать особенности ритмов самого организма и ритмов внешних воздействий. Чаще всего в природе встречаются внешние факторы воздействия на ритмы - свет и температура. При постоянных условиях освещенности и температуры и отсутствии других внешних синхронизирующих воздействий можно говорить о периоде свободных колебаний системы. Циркадный (суточный) ритм имеет ряд особенностей. Он, как правило, близок к 24 час. (20-28 час.). Наиболее короткий период отмечен у морских водорослей и летучих мышей - приблизительно 20 час. Наиболее длинный период у некоторых растений - 28 час.
Длительность периода свободных колебаний очень мало зависит от температуры, при которой производятся измерения. Как правило, она немного уменьшается при повышении температуры. Так, например, отношение длительности периода при данной температуре к длительности его при температуре на 10°С выше лежит в пределах от 1,0 до 1,3.
Сравнение длины периода собственных колебаний в условиях постоянной освещенности и темноты различна. Как показали наблюдения, ночные животные имеют большую длину периода при постоянной освещенности, у дневных животных наблюдается обратная картина. Некоторое влияние на длину периода оказывают интенсивность света и длина его волны. Во всех этих случаях изменение периода составляет 5-10%.
Изучение процесса затягивания свободных ритмов организмов производится при воздействии на них циркадных циклов, состоящих из чередования света (с постоянной интенсивностью) и темноты. Важным моментом является отношение светового и темнового периодов. В зависимости от длительности цикла, соотношения светового и темнового периодов и скорости воздействия затягивание циклов организмов может происходить в разные промежутки времени. Так, например, однократное 12-часовое освещение может сдвинуть ритм активности хомяка на 10 час. за несколько дней, в то время как резкое изменение фазы на 12 час. в 24-часовом цикле чередования света л темноты (с равными промежутками) не может сдвинуть фазу ритма и за несколько недель.
Эти два противоположных результата показывают, что фазу ритма можно значительно сдвинуть при воздействии единичным сигналом, но в результате устанавливается нестабильная фаза.
Циркадные ритмы организма могут затягиваться либо очень слабыми, либо очень короткими световыми сигналами, повторяющимися с 24-часовыми интервалами времени. В этом случае величина затягивания зависит от того, насколько организм привык к темноте, а также от длительности светового воздействия.
Важно отметить, что 24-часовой цикл чередования света и темноты затягивает циркадный ритм, существенно не меняя его характер, если длина периода темноты достигает некоторой минимальной величины. Его значение для растений колеблется в пределах от 3 до 8 час. Обычно минимальная длительность светового периода, необходимая для затягивания ритма, значительно меньше длины темнового периода.
Существенное влияние на процесс затягивания оказывает и сам цикл внешнего воздействия. Практически все ритмы могут затягиваться не только 24-часовым циклом.
Для каждого организма существуют определенные пределы отклонения затягивающего цикла от 24 час. Внутри этих пределов затягивание не нарушается. Эти пределы принято называть пределами затягивания.
Для всех живых организмов существует общее правило: чем организм сложнее, тем труднее его ритмы поддаются затягиванию циклом, период которого намного отличается от 24-часового. Исследования американских ученых Н. Клейтмана, П. Льюиса, М. Лоббана показали, что организм человека с трудом поддается воздействию искусственного цикла короче или длиннее 24 час.
Исследования американского ученого В. Брюса показали, что процесс затягивания изменяется при изменении соотношений светового и темнового периодов. При одном и том же периоде затягивающего цикла, но при различных соотношениях светового и темнового периодов новые ритмы, полученные в результате перестройки, имеют различный характер. Исключение составляет период 24-часового светового цикла, когда изменение соотношений светового и темного периодов в очень широких пределах не нарушает затягивание ритма и даже мало влияет на его фазу при переходе от света к темноте и наоборот.
Однако совсем небольшое изменение периода светового цикла оказывает довольно большое влияние на степень затягивания и на общий характер ритма. Так, например, у человека внутренние ритмы могут затягиваться только циклами, у которых световой период близок к 24 час.
Суточная кривая температуры тела человека
Сильное изменение отношения светового периода к темновому не нарушает затягивания ритмов. Но стоит немного изменить длительность светового периода, и сдвиг в соотношении светового и темнового периодов резко скажется на характере затягивания.
Бывают случаи, когда при менее продолжительном, но более частом воздействии фактора на организм ритмы лучше затягиваются. Так, ритмы хомяков, мышей и тараканов лучше затягиваются не непосредственным действием 26- и 28-часовых циклов, а 3-, 7- и 14-часовыми циклами.
Наряду со световыми ритмическими воздействиями па перестройку внутренних ритмов организма оказывают влияние и воздействия температурных циклов. Как показали многочисленные исследования, проведенные В. Брюсом, циркадные ритмы обычно подвергаются затягиванию 24-часовыми температурными циклами. Экспериментально установлено, что затягиванию температурными циклами поддаются не все циркадные ритмы. Например, биологические часы хомяков не перестраиваются 24-часовым температурным циклом. Сопоставляя действие на организм температурных и световых циклов, можно сделать вывод, что действие высокой температуры соответствует влиянию светового периода, а низкая температура - темнового. Постепенное или резкое повышение температуры может вызвать или восстановить ритм организма, а постепенное или резкое понижение температуры - сдвинуть фазу.
Исследования совместного действия на внутренние ритмы организма температурного и светового циклов, позволили сделать вывод, что комплексное воздействие на ритмы организма световым и температурным циклами создает значительно больший эффект перестройки ритмики организма, чем действие каждого фактора отдельно. Небольшие изменения в разности фаз между световым и температурным циклами приводят к большим изменениям в фазе циркадного ритма. Эксперименты по совместному действию температурного и светового циклов проводились в основном на тараканах и мухах-дрозофилах. Аналогичный резкий скачок в изменении фазы циркадного цикла у организма может также быть получен при воздействии единичного светового сигнала, совпадающего по времени с той или иной фазой состояния организма. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что световой сигнал, подаваемый в конце темнового периода, вызывает положительный сдвиг фазы (опережение), в начале темнового периода - отрицательный сдвиг фазы (запаздывание), а в середине темнового периода - лишь небольшие сдвиги в обе стороны. Наблюдения, проведенные на млекопитающих животных, показали, что явление затягивания во всех описанных выше случаях сдвига фаз цикла при воздействии коротким световым сигналом имеет различный характер.
Так, процесс затягивания с наибольшим числом «переходных» периодов происходит обычно чаще при опережающей фазе (воздействие светом в конце темнового периода), чем при отстающей фазе. Интенсивность же единичного светового сигнала и продолжительность его воздействия мало влияют на сдвиг фазы и характер затягивания.
Обсуждения Управление биологическими часами