Американские микробиологи создали из живых бактерий модельную систему, в которой микробы-альтруисты, производящие с ущербом для себя полезное всей популяции вещество, оказываются в конечном счете в выигрыше несмотря на то, что в каждой отдельной популяции они проигрывают соревнование микробам-эгоистам.
Процветание альтруистов обеспечивается благодаря статистическому эффекту, известному под названием «парадокс Симпсона».
Классические эволюционные модели рассматривают целый ряд механизмов, обеспечивающих распространение в популяции «генов альтруизма», то есть таких генов, которые склоняют их носителей к поведению, вредному для них самих, но полезному для других особей (см. статьи об этом на «Элементах»). Наиболее известны и лучше всего разработаны три теории: родственного отбора (помогая родственникам, способствуешь распространению своих же генов), реципрокного альтруизма (принцип «ты мне — я тебе») и непрямой реципрокности (альтруистические поступки как средство повышения собственной репутации и социального статуса).
Могут ли быть в природе такие ситуации, когда ни один из трех перечисленных механизмов не работает, и альтруисты ни прямо, ни косвенно не получают никакой выгоды от своего альтруизма, но альтруизм тем не менее развивается и процветает? Теоретически это вполне возможно, о чём в свое время говорили такие выдающиеся эволюционисты-теоретики, как Джон Холдейн (John Haldane) и Уильям Гамильтон (William Hamilton). Даже если быть эгоистом безусловно выгоднее, чем альтруистом, развитие альтруизма может идти за счет той пользы, которую получает от альтруистов вся популяция в целом, в сочетании со странным статистическим эффектом, который называют «парадоксом Симпсона».
В результате совместного действия этих двух факторов может возникнуть ситуация, которая интуитивно кажется невозможной: в каждой отдельной популяции процент носителей «генов альтруизма» неуклонно снижается (альтруисты всегда проигрывают в конкуренции своим эгоистичным сородичам), однако если мы рассмотрим все популяции в целом, то окажется, что в глобальном масштабе процент альтруистов растет. Принцип действия «парадокса Симпсона» показан на рисунке.
Гипотетический пример действия «парадокса Симпсона». В исходной популяции было 50% альтруистов и 50% эгоистов (кружок слева вверху). Эта популяция подразделилась на три субпопуляции с разным соотношением альтруистов и эгоистов (три маленьких кружка справа вверху). В ходе роста каждой из трех субпопуляций альтруисты оказались в проигрыше — их процент снизился во всех трех случаях. Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, выросли сильнее благодаря тому, что они имели в своем распоряжении больше «общественно-полезного продукта», производимого альтруистами (три кружка справа внизу). В результате, если сложить вместе три выросших субпопуляции, мы увидим, что «глобальный» процент альтруистов вырос (большой кружок слева внизу). p — доля альтруистов, w — численность популяции. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Проверить эти теоретические построения на практике довольно трудно, потому что в каждом конкретном случае, когда мы наблюдаем распространение «генов альтруизма» в природных популяциях, очень нелегко доказать, что здесь не замешан ни родственный отбор, ни реципрокность, ни какие-то другие, неизвестные нам выгоды, сопряженные с альтруизмом у данного вида живых организмов.
Чтобы выяснить, может ли «парадокс Симпсона» в одиночку обеспечить процветание альтруистов в популяциях микробов, американские биологи создали интересную живую модель из двух штаммов генетически модифицированных кишечных палочек.
В геном первого из двух штаммов («альтруисты») был добавлен ген фермента, синтезирующего сигнальное вещество N-ацил-гомосерин-лактон (N-acylated homoserine lactone, AHL), используемое некоторыми микробами для химического «общения» друг с другом (см. quorum sensing). Это вещество легко проходит сквозь клеточную мембрану и распространяется в окружающей среде.
Кроме того, в геном обоих штаммов был добавлен ген фермента, обеспечивающего устойчивость к антибиотику хлорамфениколу. К этому гену «приделали» такой промотор (регуляторную последовательность), который активизирует работу гена только в том случае, если в клетку извне поступает AHL. Этот промотор, а также другие компоненты системы передачи сигнала от AHL к гену устойчивости к антибиотику, были заимствованы у бактерии Pseudomonas aeruginosa.
«Альтруисты» получили также ген зеленого светящегося белка, чтобы по силе свечения экспериментаторы могли легко определять процент альтруистов в популяции. «Эгоисты» ничем не отличались от альтруистов, кроме того, что у них не было гена, необходимого для синтеза сигнального вещества, и гена зеленого светящегося белка.
Таким образом, сигнальное вещество, выделяемое только альтруистами, необходимо обоим штаммам для успешного роста в присутствии антибиотика. Выгода, получаемая обоими штаммами от сигнального вещества, одинакова, но альтруисты тратят ресурсы на его производство, а эгоисты живут на готовеньком.
Поскольку оба штамма были искусственно созданы самими учеными и не имели никакой эволюционной истории, экспериментаторы знали наверняка, что никаких «тайных хитростей» во взаимоотношениях альтруистов с эгоистами в их модели нет, и альтруисты не получают от своего альтруизма никаких дополнительных выгод. Кстати, сами авторы не пользуются «антропоморфными», по их мнению, терминами «альтруисты» и «эгоисты», а называют своих микробов «производителями» и «не-производителями» общественно-полезного продукта. Однако в популярном пересказе, на мой взгляд, использование «антропоморфной» терминологии помогает лучше понять суть дела.
В среде с добавлением антибиотика чистые культуры эгоистов, как и следовало ожидать, росли хуже, чем чистые культуры альтруистов (поскольку в отсутствии сигнального вещества ген защиты от антибиотика у эгоистов оставался выключен). Однако они начинали расти лучше альтруистов, как только в среду добавляли либо живых альтруистов, либо очищенное сигнальное вещество. Альтруисты в смешанной культуре росли медленнее, потому что им приходилось тратить дополнительные ресурсы на синтез AHL и бесполезного светящегося белка. Убедившись, что модельная система работает в соответствии с ожиданиями, исследователи приступили к моделированию «парадокса Симпсона».
Для этого они посадили в 12 пробирок со средой, содержащей антибиотик, смеси двух культур в разных пропорциях (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 и 100% альтруистов соответственно), подождали 12 часов, а затем измерили численность бактерий и процент альтруистов в каждой пробирке. Оказалось, что во всех пробирках, кроме 1-й и 12-й, процент альтруистов значительно снизился. Таким образом, альтруисты во всех случаях проигрывали конкуренцию эгоистам. Однако размер тех популяций, где изначально было больше альтруистов, вырос значительно сильнее, чем тех, где преобладали эгоисты. Когда ученые суммировали численности микробов во всех 12 пробирках, то выяснилось, что общий процент альтруистов заметно вырос: парадокс Симпсона успешно «сработал».
Результаты эксперимента с 12 пробирками. Разными цветами показаны разные повторности (эксперимент был повторен 21 раз). По горизонтальной оси — процент альтруистов в популяции, по вертикальной — скорость роста популяции. Кружки показывают долю альтруистов в начале эксперимента, окончания горизонтальных отрезков — долю альтруистов в конце эксперимента. Видно, что: 1) во всех случаях доля альтруистов снизилась (все отрезки направлены влево), 2) чем больше было в популяции альтруистов, тем быстрее она росла. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Однако в природе никто не будет нарочно смешивать альтруистов с эгоистами в разных пропорциях и рассаживать их по пробиркам. Какой природный процесс может служить аналогом такой процедуры? Авторы показали, что эту роль могут играть «бутылочные горлышки» — периоды очень сильного сокращения численности популяции с последующим ее восстановлением. Это может происходить, например, при заселении новых субстратов очень небольшим числом микробов–«основателей». Если число основателей невелико, то среди них в силу простой случайности может оказаться повышенный процент альтруистов. Популяция, которую образует эта группа основателей, будет расти быстро, тогда как другие популяции, основанные группами микробов с преобладанием эгоистов, будут расти медленно. В итоге парадокс Симпсона обеспечит рост «глобальной» доли альтруистов в совокупности всех популяций.
Чтобы доказать действенность этого механизма, авторы смешали альтруистов с эгоистами в равной пропорции, сильно разбавили полученную культуру и стали ее высевать в пробирки (использовались комплекты из 288 пробирок) порциями разного объема, с приблизительно известным числом микробов в каждой порции. Размер порций оказался главным фактором, от которого зависела дальнейшая судьба альтруистов. Как и следовало ожидать, когда порции были большими, парадокс Симпсона не проявился. В большой порции, то есть в большой выборке из исходной культуры, соотношение альтруистов и эгоистов по законам статистики не может сильно отличаться от исходного, то есть 1:1. Популяции, основанные этими выборками, растут примерно с одинаковой скоростью, и альтруисты оказываются в проигрыше не только в каждой популяции по отдельности, но и во всех популяциях в целом.
Однако если порции были настолько малы, что в каждой было всего несколько бактерий, то среди этих порций обязательно оказывались такие, в которых альтруисты резко преобладали. Такие группы основателей давали начало быстро растущим колониям, и за счет этого общий процент альтруистов в совокупности всех популяций увеличивался. Как выяснилось, для проявления эффекта Симпсона при данных условиях (исходное соотношение 1:1, 288 пробирок) необходимо, чтобы среднее число микробов в группе основателей было не больше 10.
Авторы также показали, что, повторив несколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в 288 пробирок, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.) можно добиться сколь угодно высокого процентного содержания альтруистов в культуре. В одном из опытов они начали со смеси, содержащей лишь 10% альтруистов, и всего за 5 циклов разбавления и расселения довели их долю до 95%.
Авторы указывают еще на одно условие, необходимое для распространения «генов альтруизма» в их модельной системе: смешанным популяциям нельзя позволять расти слишком долго. Разбавление и расселение нужно проводить до того, как растущие популяции достигнут стабильного уровня численности, заселив всю питательную среду в пробирке, потому что тогда различия по уровню численности между популяциями с разным процентным содержанием альтруистов в значительной мере сглаживаются, и парадокс Симпсона не может проявиться.
Таким образом, естественный отбор, действуя параллельно на двух уровнях — индивидуальном и популяционном, при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма даже тогда, когда в каждой отдельно взятой популяции он благоприятствует эгоистам, а альтруистов обрекает на постепенное вымирание.
Классические эволюционные модели рассматривают целый ряд механизмов, обеспечивающих распространение в популяции «генов альтруизма», то есть таких генов, которые склоняют их носителей к поведению, вредному для них самих, но полезному для других особей (см. статьи об этом на «Элементах»). Наиболее известны и лучше всего разработаны три теории: родственного отбора (помогая родственникам, способствуешь распространению своих же генов), реципрокного альтруизма (принцип «ты мне — я тебе») и непрямой реципрокности (альтруистические поступки как средство повышения собственной репутации и социального статуса).
Могут ли быть в природе такие ситуации, когда ни один из трех перечисленных механизмов не работает, и альтруисты ни прямо, ни косвенно не получают никакой выгоды от своего альтруизма, но альтруизм тем не менее развивается и процветает? Теоретически это вполне возможно, о чём в свое время говорили такие выдающиеся эволюционисты-теоретики, как Джон Холдейн (John Haldane) и Уильям Гамильтон (William Hamilton). Даже если быть эгоистом безусловно выгоднее, чем альтруистом, развитие альтруизма может идти за счет той пользы, которую получает от альтруистов вся популяция в целом, в сочетании со странным статистическим эффектом, который называют «парадоксом Симпсона».
В результате совместного действия этих двух факторов может возникнуть ситуация, которая интуитивно кажется невозможной: в каждой отдельной популяции процент носителей «генов альтруизма» неуклонно снижается (альтруисты всегда проигрывают в конкуренции своим эгоистичным сородичам), однако если мы рассмотрим все популяции в целом, то окажется, что в глобальном масштабе процент альтруистов растет. Принцип действия «парадокса Симпсона» показан на рисунке.
Гипотетический пример действия «парадокса Симпсона». В исходной популяции было 50% альтруистов и 50% эгоистов (кружок слева вверху). Эта популяция подразделилась на три субпопуляции с разным соотношением альтруистов и эгоистов (три маленьких кружка справа вверху). В ходе роста каждой из трех субпопуляций альтруисты оказались в проигрыше — их процент снизился во всех трех случаях. Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, выросли сильнее благодаря тому, что они имели в своем распоряжении больше «общественно-полезного продукта», производимого альтруистами (три кружка справа внизу). В результате, если сложить вместе три выросших субпопуляции, мы увидим, что «глобальный» процент альтруистов вырос (большой кружок слева внизу). p — доля альтруистов, w — численность популяции. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Проверить эти теоретические построения на практике довольно трудно, потому что в каждом конкретном случае, когда мы наблюдаем распространение «генов альтруизма» в природных популяциях, очень нелегко доказать, что здесь не замешан ни родственный отбор, ни реципрокность, ни какие-то другие, неизвестные нам выгоды, сопряженные с альтруизмом у данного вида живых организмов.
Чтобы выяснить, может ли «парадокс Симпсона» в одиночку обеспечить процветание альтруистов в популяциях микробов, американские биологи создали интересную живую модель из двух штаммов генетически модифицированных кишечных палочек.
В геном первого из двух штаммов («альтруисты») был добавлен ген фермента, синтезирующего сигнальное вещество N-ацил-гомосерин-лактон (N-acylated homoserine lactone, AHL), используемое некоторыми микробами для химического «общения» друг с другом (см. quorum sensing). Это вещество легко проходит сквозь клеточную мембрану и распространяется в окружающей среде.
Кроме того, в геном обоих штаммов был добавлен ген фермента, обеспечивающего устойчивость к антибиотику хлорамфениколу. К этому гену «приделали» такой промотор (регуляторную последовательность), который активизирует работу гена только в том случае, если в клетку извне поступает AHL. Этот промотор, а также другие компоненты системы передачи сигнала от AHL к гену устойчивости к антибиотику, были заимствованы у бактерии Pseudomonas aeruginosa.
«Альтруисты» получили также ген зеленого светящегося белка, чтобы по силе свечения экспериментаторы могли легко определять процент альтруистов в популяции. «Эгоисты» ничем не отличались от альтруистов, кроме того, что у них не было гена, необходимого для синтеза сигнального вещества, и гена зеленого светящегося белка.
Таким образом, сигнальное вещество, выделяемое только альтруистами, необходимо обоим штаммам для успешного роста в присутствии антибиотика. Выгода, получаемая обоими штаммами от сигнального вещества, одинакова, но альтруисты тратят ресурсы на его производство, а эгоисты живут на готовеньком.
Поскольку оба штамма были искусственно созданы самими учеными и не имели никакой эволюционной истории, экспериментаторы знали наверняка, что никаких «тайных хитростей» во взаимоотношениях альтруистов с эгоистами в их модели нет, и альтруисты не получают от своего альтруизма никаких дополнительных выгод. Кстати, сами авторы не пользуются «антропоморфными», по их мнению, терминами «альтруисты» и «эгоисты», а называют своих микробов «производителями» и «не-производителями» общественно-полезного продукта. Однако в популярном пересказе, на мой взгляд, использование «антропоморфной» терминологии помогает лучше понять суть дела.
В среде с добавлением антибиотика чистые культуры эгоистов, как и следовало ожидать, росли хуже, чем чистые культуры альтруистов (поскольку в отсутствии сигнального вещества ген защиты от антибиотика у эгоистов оставался выключен). Однако они начинали расти лучше альтруистов, как только в среду добавляли либо живых альтруистов, либо очищенное сигнальное вещество. Альтруисты в смешанной культуре росли медленнее, потому что им приходилось тратить дополнительные ресурсы на синтез AHL и бесполезного светящегося белка. Убедившись, что модельная система работает в соответствии с ожиданиями, исследователи приступили к моделированию «парадокса Симпсона».
Для этого они посадили в 12 пробирок со средой, содержащей антибиотик, смеси двух культур в разных пропорциях (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 и 100% альтруистов соответственно), подождали 12 часов, а затем измерили численность бактерий и процент альтруистов в каждой пробирке. Оказалось, что во всех пробирках, кроме 1-й и 12-й, процент альтруистов значительно снизился. Таким образом, альтруисты во всех случаях проигрывали конкуренцию эгоистам. Однако размер тех популяций, где изначально было больше альтруистов, вырос значительно сильнее, чем тех, где преобладали эгоисты. Когда ученые суммировали численности микробов во всех 12 пробирках, то выяснилось, что общий процент альтруистов заметно вырос: парадокс Симпсона успешно «сработал».
Результаты эксперимента с 12 пробирками. Разными цветами показаны разные повторности (эксперимент был повторен 21 раз). По горизонтальной оси — процент альтруистов в популяции, по вертикальной — скорость роста популяции. Кружки показывают долю альтруистов в начале эксперимента, окончания горизонтальных отрезков — долю альтруистов в конце эксперимента. Видно, что: 1) во всех случаях доля альтруистов снизилась (все отрезки направлены влево), 2) чем больше было в популяции альтруистов, тем быстрее она росла. Рис. из обсуждаемой статьи в Science
Однако в природе никто не будет нарочно смешивать альтруистов с эгоистами в разных пропорциях и рассаживать их по пробиркам. Какой природный процесс может служить аналогом такой процедуры? Авторы показали, что эту роль могут играть «бутылочные горлышки» — периоды очень сильного сокращения численности популяции с последующим ее восстановлением. Это может происходить, например, при заселении новых субстратов очень небольшим числом микробов–«основателей». Если число основателей невелико, то среди них в силу простой случайности может оказаться повышенный процент альтруистов. Популяция, которую образует эта группа основателей, будет расти быстро, тогда как другие популяции, основанные группами микробов с преобладанием эгоистов, будут расти медленно. В итоге парадокс Симпсона обеспечит рост «глобальной» доли альтруистов в совокупности всех популяций.
Чтобы доказать действенность этого механизма, авторы смешали альтруистов с эгоистами в равной пропорции, сильно разбавили полученную культуру и стали ее высевать в пробирки (использовались комплекты из 288 пробирок) порциями разного объема, с приблизительно известным числом микробов в каждой порции. Размер порций оказался главным фактором, от которого зависела дальнейшая судьба альтруистов. Как и следовало ожидать, когда порции были большими, парадокс Симпсона не проявился. В большой порции, то есть в большой выборке из исходной культуры, соотношение альтруистов и эгоистов по законам статистики не может сильно отличаться от исходного, то есть 1:1. Популяции, основанные этими выборками, растут примерно с одинаковой скоростью, и альтруисты оказываются в проигрыше не только в каждой популяции по отдельности, но и во всех популяциях в целом.
Однако если порции были настолько малы, что в каждой было всего несколько бактерий, то среди этих порций обязательно оказывались такие, в которых альтруисты резко преобладали. Такие группы основателей давали начало быстро растущим колониям, и за счет этого общий процент альтруистов в совокупности всех популяций увеличивался. Как выяснилось, для проявления эффекта Симпсона при данных условиях (исходное соотношение 1:1, 288 пробирок) необходимо, чтобы среднее число микробов в группе основателей было не больше 10.
Авторы также показали, что, повторив несколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в 288 пробирок, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.) можно добиться сколь угодно высокого процентного содержания альтруистов в культуре. В одном из опытов они начали со смеси, содержащей лишь 10% альтруистов, и всего за 5 циклов разбавления и расселения довели их долю до 95%.
Авторы указывают еще на одно условие, необходимое для распространения «генов альтруизма» в их модельной системе: смешанным популяциям нельзя позволять расти слишком долго. Разбавление и расселение нужно проводить до того, как растущие популяции достигнут стабильного уровня численности, заселив всю питательную среду в пробирке, потому что тогда различия по уровню численности между популяциями с разным процентным содержанием альтруистов в значительной мере сглаживаются, и парадокс Симпсона не может проявиться.
Таким образом, естественный отбор, действуя параллельно на двух уровнях — индивидуальном и популяционном, при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма даже тогда, когда в каждой отдельно взятой популяции он благоприятствует эгоистам, а альтруистов обрекает на постепенное вымирание.
Обсуждения Альтруизм. Парадокс Симпсона