Поиски кислорода

Кровь находится в капиллярах альвеол всего две секунды, но этого вполне достаточно, чтобы установилось кислородное равновесие между воздухом альвеол и кровью. Однако какое ничтожное количество кислорода может при этом раствориться в крови! Всего-навсего 0,003 кубического сантиметра в кубическом сантиметре плазмы крови. Чтобы обеспечить животное необходимым количеством кислорода, при этом способе снабжения пришлось бы почти в 100 раз увеличить объем легких и количество протекающей по ним крови. Совершенно ясно, что осуществить подобный проект оказалось очень трудно.

Природа пошла по другому пути, снабдив кровь веществом, которое легко вступает в реакцию с кислородом и, таким образом, удерживает его в гораздо больших количествах, чем он мог бы содержаться в простом растворе. Чтобы ткани тела смогли воспользоваться запасенным кислородом, это вещество должно при необходимости очень легко с ним расставаться. Таким веществом является гемоглобин. Он обладает обоими, совершенно необходимыми для дыхания свойствами. Когда кровь оказывается в легких, где кислорода много, гемоглобин немедленно вступает в контакт с кислородом. Благодаря этому кубический сантиметр крови уносит с собой 0,2 кубического сантиметра кислорода, то есть 20 процентов от объема крови, и затем отдает его тканям тела.

Более мощные запасы кислорода потребовались отдельным органам, главным образом мышцам. В организме многие мышцы работают ритмично по нескольку часов подряд. Это мышцы ног, крыльев, жевательные, а дыхательные и мышца сердца никогда не прерывают своей работы. Оказалось, что на ходу снабжать их кислородом практически невозможно. Когда мышца сокращается, сосуды в ней пережимаются, и кровь по ним следовать не может.

В это время мышца дышит за счет запасов кислорода, созданных с помощью особого мышечного гемоглобина. Он очень похож на гемоглобин крови. Единственное существенное отличие в том, что мышечный гемоглобин гораздо легче захватывает кислород и более крепко его держит, отдавая только тогда, когда в окружающей среде кислорода станет совсем уж мало. В сердечной мышце теплокровных содержится 0,5 процента мышечного гемоглобина, что позволяет на каждый грамм мышцы запасать 2 кубических сантиметра кислорода. Вполне достаточное количество, чтобы обеспечить нормальную работу мышцы в момент прекращения кровотока.

Водные млекопитающие и водоплавающие птицы, которым приходится подолгу находиться под водой, превратили мышцы, в первую очередь самые важные, в еще более мощные склады кислорода, насытив их большим количеством мышечного гемоглобина. Это дает возможность кашалотам на 30–50 минут погружаться в воду и проплывать за это время большие расстояния. Еще дольше – 1,5–2 часа может находиться под водой аллигатор.

Кислорода в атмосфере нашей планеты очень много, а убыль его постоянно восполняют зеленые растения. Казалось, что человеку никогда не придется столкнуться с его недостатком. С большим огорчением приходится признать, что эти надежды не оправдались.

Несколько лет назад в Японии столкнулись с необходимостью иметь запасы кислорода даже в условиях обычных повседневных дел. По улицам Токио и других крупнейших городов страны движется нескончаемый поток автомобилей, отравляющий воздух углекислым и угарным газами. Такой воздух, хотя кислорода в нем еще достаточно, для дыхания людей становится непригодным.

Полицейские, которые по роду службы работают на улице, не в состоянии выстоять целую смену. Чтобы избежать тяжелых отравлений, их приходится снабжать кислородом. Уже давно в полицейских участках и на важнейших постах стоят баллоны со сжатым газом, чтобы постовые могли время от времени отдышаться. А сейчас на улицах Токио начали устанавливать кислородные приборы и для прохожих, наподобие наших автоматов для продажи газированной воды. Опустив в автомат монетку, каждый теперь может получить порцию кислорода и слегка проветрить легкие.

На Земле найдется немало мест, где кислорода очень мало или вовсе нет. Чаще всего в этом повинны сами живые существа. Особенно много потребляют кислорода бактерии. Один миллиграмм их за час способен «сжевать» 200 кубических миллиметров кислорода. Следует сказать, что работающая мышца такого же веса за это время потребляет только 20, а во время покоя и того меньше – всего 2,5 кубического миллиметра кислорода. Из за активной деятельности бактерий и более крупных микроорганизмов многие закоулки нашей планеты становятся малопригодными для жизни, и животным приходится всячески изощряться, чтобы освоить и эти экологические ниши.

Одну из таких ниш приспособили для жилья электрические угри. Обитают эти крупные рыбы в болотах и небольших реках Южной Америки. В период дождей реки здесь становятся бурными, а через болота катятся потоки мутной воды. Бегущие струи богаты кислородом, и всем обитателям подводного царства дышится легко. Зато когда период дождей сменяется засухой, реки быстро мелеют, превращаясь в цепочки плохо соединенных между собой озер, а болота начинают пересыхать. В неглубоких лужах, прогретых лучами тропического солнца, загнивают растения, бешено размножаются микроорганизмы, потребляя кислород быстрее, чем он диффундирует из воздуха. Всем обитателям воды становится трудно дышать, у них появляется одышка.

Только электрический угорь чувствует себя отлично, кажется, что он совсем не страдает от недостатка кислорода, да и пищи вволю. Всех обитателей «заморного» водоема так и тянет к тому месту, где он поселился. О живых электростанциях у нас еще будет специальный разговор. Сейчас скажем только, что электрические угри не гоняются за своей добычей. В коричневой, как кофейная жижа, воде не видно даже кончика собственного носа. Что-либо поймать здесь можно только случайно. Угри убивают добычу не глядя, не разбирая толком, что за дичь находится вблизи, мощными ударами электрического тока.

В чем притягательная сила угрей? Может, они занимают самые лучшие места водоема? Ничуть не бывало, просто страшные рыбы обогащают кислородом окружающую воду. Разряд электрического тока напряжением до 600 вольт способен разлагать воду на составные части: кислород и водород. К этой-то живительной струйке и тянутся со всех сторон измученные недостатком кислорода рыбы.

Во время электрического разряда разложение воды происходит также и в теле самого угря. Образовавшийся кислород тут же разносится кровью по всему телу, зато от водорода приходится освобождаться. Он через жабры выделяется наружу и длинными струйками крохотных пузырьков поднимается к поверхности воды. Выделение водорода выдает индейцам-охотникам местонахождение опасного хищника, и они спешат уничтожить истребителя рыб, чтобы самим не лишиться рыбного стола.

Рядом с угрями в водоемах Южной Америки живет другая интересная рыба – лепидосирен. Она обитает даже в полностью пересыхающих болотах. Здесь и в период дождей с кислородом бывает туговато. Взрослые рыбы от недостатка кислорода не страдают. Их плавательный пузырь превратился в парный дыхательный орган. Они дышат воздухом. Но как сохранить в такой воде икру? У лепидосирен возникла прямо-таки уникальная форма заботы о потомстве – снабжение икры кислородом. Эту функцию выполняет самец. Как только наступает период дождей, он подыскивает на дне небольшую, но по возможности глубокую ямку или какую-нибудь норку и приводит туда свою подругу. Когда икра отложена и оплодотворена, самка спокойно уплывает, оставляя потомство на попечение отца.

С наступлением периода размножения самцы лепидосирен одеваются в брачный наряд. В это время у них на брюшных плавниках отрастают необычайно длинные нитевидные отростки. Очень интересное зрелище являет собой расфуфыренный самец, когда он ухаживает за самкой или, опустив плавники к самой икре, охраняет гнездо. Брачное убранство самцов предназначено не только для привлечения самки, плавники выполняют роль шлангов, по которым к икре подается кислород. Временные отростки плавников очень богаты сосудами, это позволяет кислороду из крови рыб выходить в окружающую воду.

Если самцу для гнезда удастся найти вполне подходящее место, то снабжение кислородом обеспечить не трудно. Ямка или норка должны находиться на неглубоком месте и быть резко отграничены от остального водоема. Тогда самцу удобно, оставаясь над гнездом, хватать с поверхности воздух, максимально обогащая кровь кислородом, чтобы он интенсивнее выделялся в воду. Если детская достаточно миниатюрна, то в неподвижной стоячей воде болота легко насытить кислородом свое гнездо.

В водоемах есть еще один источник кислорода. Это зеленые растения. Если их мало и выделяемого ими кислорода недостаточно, чтобы насытить воду, приходится обращаться непосредственно к зеленым друзьям. Многие насекомые именно так и поступают. Иногда они скапливаются на растениях в очень большом количестве, ведь здесь концентрация кислорода должна быть более высокой.

Нередко на растениях можно найти крохотные пузырьки кислорода. Жуки макроплеа собирают эти пузырьки, как мы в лесу грибы, и лапками подносят к усикам. Через некоторое время пузырек исчезает, видимо, жуки дышат усами. Если на растениях пузырьков газа нет, жуки подрезают растения и ждут, когда из воздухоносных путей выделится воздух. Так же поступают водяные слоники.

Личинки жуков донициа и макроплеа делают на растениях надрезы и присоединяют к ним дыхальца брюшка. Другие насекомые втыкают в растение стилет и сосут кислород из межклеточного пространства. Богатые кислородом межклеточные пространства – излюбленные места для окукливания.

Еще сообразительнее оказались гусеницы бразильских парапониксов. Они строят себе дом из кусочков зеленых растений и по мере отмирания обновляют их. Благодаря этому днем на свету в гнездах парапониксов всегда много кислорода, зато ночью, чтобы не задохнуться от выделяемого растениями углекислого газа, гусеницам приходится вылезать наружу.

Ничтожно мало кислорода в желудке и кишечнике позвоночных. Но и здесь его научились добывать существа, которым показалось тесно под солнцем. Среди них не последнее место занимает личинка желудочного овода, живущая в пищеварительном тракте лошадей. Как и все насекомые, личинка имеет для дыхания трахейную систему, только, может быть, более мощную и более разветвленную, чем у ее наземных собратьев, и красные органы – парное образование, состоящее из большого числа крупных красных клеток. К каждой клетке подходит трахеальный стволик и разветвляется в ее протоплазме на множество трахеол.

Как функционируют красные органы, пока еще не совсем ясно, но что они играют главную роль в обеспечении личинки желудочного овода кислородом, не подлежит сомнению. Об этом свидетельствует большое количество гемоглобина, который и придает клеткам красный цвет, причем его сродство с кислородом, то есть способность вступать в соединение при самых небольших концентрациях этого газа, в сотни раз выше, чем у млекопитающих.

Очень распространенный обитатель кишечника млекопитающих животных – аскариды. Еще недавно считали, что они научились обходиться без кислорода. Однако, к удивлению ученых, в теле свиной аскариды было обнаружено два сорта гемоглобина, который сосредоточен в двух местах, в стенке тела и в парентеральной жидкости, заполняющей полость тела. Наружный гемоглобин в 2500, а внутренний даже в 10 000 раз медленнее расстается с захваченным кислородом, чем гемоглобин свиньи.

Для чего аскариде гемоглобин, если она может обходиться без кислорода? Теоретические расчеты показывают, что система из двух гемоглобинов с нарастающей жадностью к кислороду может быть идеальным его переносчиком, особенно в условиях значительного кислородного дефицита.

Еще более низко организованные животные, и в первую очередь бактерии, не имеют гемоглобина и поэтому не могут активно извлекать кислород из окружающей среды. Между тем судьба нередко забрасывает их туда, где кислорода ничтожно мало или он полностью отсутствует. Тем не менее эти существа прекрасно себя чувствуют, легко мирясь с отсутствием кислорода. Их называют анаэробными, то есть живущими без воздуха.

Как же удается анаэробам обходиться без кислорода? Еще сравнительно недавно этот вопрос казался неразрешимой загадкой. Теперь мы знаем, что без кислорода дело не обходится. Просто анаэробы получают его не из атмосферы, а из органических веществ, некоторые же бактерии умеют извлекать кислород даже из неорганических соединений, используя для этого нитриты и сульфиты.

Сущность дыхательных процессов анаэробов состоит в том, что они умеют окислить продукты обмена, не прибегая к помощи дополнительного кислорода, вполне довольствуясь тем количеством, которое уже содержится в окисляемом веществе. Ведь чтобы вещество окислилось, безразлично, прибавлять ли к нему кислород или отнимать водород.

Процесс окисления, когда отнимается водород, называют брожением. Брожение приводит к расщеплению органических веществ, в результате которого возникают окисленные и восстановленные вещества и высвобождается необходимая для организма энергия.

Наиболее известный вид брожения, которое встречается у одноклеточных, – расщепление молекулы глюкозы с образованием двух молекул этилового спирта (восстановленное вещество) и двух молекул углекислого газа (окисленное вещество).

У многоклеточных животных наиболее широкое распространение имеет молочнокислое брожение: расщепление углеводов, например молекулы сахара, на две молекулы молочной кислоты, в которых содержится меньше энергии, чем в исходном веществе. Расщепление углеводов происходит не сразу, а сопровождается целой серией реакций, в результате которых кислород, находящийся в молекуле сахара, у внутреннего атома углерода, переходит к внешнему, что и является причиной высвобождения энергии.

Существует и еще один способ окисления, путем отдачи электрона, но возможность использования его живыми организмами изучена еще плохо.

Почему же, если можно получать энергию путем брожения, у живых организмов возникла потребность в использовании атмосферного кислорода? Причин для этого немало, и они достаточно существенны. Брожение никогда не приводит к полному окислению вещества, и поэтому энергии выделяется мало. Если мы полностью окислим одну грамм молекулу глюкозы до углекислого газа и воды, то получим 673 килокалории. При брожении же, в результате которого образуются этиловый спирт и углекислый газ, выделится всего 25 килокалорий, то есть почти в 27 раз меньше. Следовательно, чтобы получить одинаковое количество энергии, анаэробам приходится тратить в 27 раз больше глюкозы, чем ее расходуют аэробы. Заметная разница, природа не могла смириться с таким расточительством.

Другая важная причина в том, что в результате брожения образуются различные вредные для организма вещества: этиловый и бутиловый спирты, молочная и масляная кислоты, ацетон и многие другие. Освобождаться от них не так-то легко.

Нередко в процессе дыхания образуются горючие газы. Микроорганизмы часто выделяют водород. Так дышат микробы, живущие в кишечнике термитов. Среди многоклеточных животных особенно много водорода выделяют личинки некоторых мух. Кроме водорода, некоторые организмы могут выделять метан и другие еще пока неизвестные, в том числе и самовоспламеняющиеся, газы. Красочное зрелище представляет выход со дна водоемов скопившихся в иле газов, пузыри которых вспыхивают на поверхности воды голубоватым таинственным пламенем.

Как же сумели животные так резко изменить свой способ дыхания и приспособиться к отсутствию кислорода? Оказывается, это было не трудно. Когда на Земле возникла жизнь, свободного кислорода здесь было мало и первые живые существа вынуждены были стать анаэробами. Только когда кислорода в атмосфере стало много, животные научились полностью сжигать энергетические продукты. Анаэробный же тип дыхания не исчез, а, передаваясь по наследству из поколения в поколение, дошел до нас. Как уже говорилось в начале этой главы, абсолютно у всех животных первые фазы освобождения энергии протекают без участия кислорода. Когда аэробным животным заблагорассудилось вновь переселиться в места, где кислород взять неоткуда, им опять пришлось ограничиться частичным использованием энергии, заключенной в пищевых веществах, вспомнить старые способы обезвреживания недоокисленных продуктов.

Животный мир нашей планеты возник в эпоху, когда кислорода в атмосфере планеты было очень мало. Не мудрено, что живые организмы приспособились к его недостатку. Гораздо удивительнее, хотя мы этого обычно не замечаем, что животные, обитающие в условиях избытка кислорода, сумели сдерживать интенсивность окислительных процессов в организме, тушить всегда готовый вспыхнуть пожар.

Количество кислорода в окружающей среде постоянно, а если и меняется, то только в сторону уменьшения. Поэтому у животных есть разнообразные приспособления для борьбы с недостатком кислорода, но нет ничего, что могло бы их защитить от его избытка.

Впервые с возможностью кислородного отравления при использовании для дыхания чистого кислорода около ста лет назад столкнулся Бер. Это было для ученых так неожиданно, что ему не поверили. Возникло подозрение, что в использованном Бером кислороде содержались какие-то ядовитые примеси. Опыты были многократно повторены, но, как бы тщательно ни очищался кислород, животные, которые им длительно дышали, неизбежно гибли.

Кислородными отравлениями заинтересовались не случайно. Разобраться в этом вопросе было необходимо для налаживания водолазной службы. Человек может находиться в атмосфере чистого кислорода лишь около суток. При более длительном дыхании кислородом возникает пневмония и смерть, как ни странно, от асфиксии, недостатка кислорода в важнейших органах и тканях. При давлении, равном 2–3 атмосферам, человек может находиться не больше 1,5–2 часов, потом наступает кислородное опьянение, нарушение координации движений, нарушение внимания, потеря памяти. При давлении кислорода свыше 3 атмосфер очень быстро начинаются судороги, приводящие к смерти.

Для животных, живущих в условиях острого недостатка кислорода, он еще более ядовит. На этом основан способ борьбы с аскаридами, поселяющимися в кишечнике человека. Кислород, введенный в кишечник человека, опасности для него не представляет, но совершенно непереносим для паразита.

Излишек кислорода опасен не только животным. Он оказывается вредным и для растений. Интересно, что атмосфера нашей планеты, которую растения насытили кислородом, для них неблагоприятна. Им маловато углекислого газа и, что еще удивительнее, слишком много кислорода. Как показали недавние исследования, не только обычная концентрация, но даже всего лишь 2 процента кислорода в среде, десятая часть того, что содержит атмосфера, заметно тормозит фотосинтез. Оказывается, растения создали сами для себя совсем неподходящую атмосферу. Будь кислорода меньше, они росли бы и развивались более интенсивн